Systemin - Systemin

Prosystemin
Tanımlayıcılar
SembolProsystemin
PfamPF07376
InterProIPR009966
Systemin
Systemin.svg
Yapısal formül domates sistemi
Tanımlayıcılar
OrganizmaS. lycopersicum (domates)
Sembolsistem
Entrez543989
RefSeq (mRNA)M84800
RefSeq (Prot)AAA34182
UniProtP27058
Elicitor peptid 1
Tanımlayıcılar
OrganizmaArabidopsis thaliana
SembolPROPEP1
Alt. sembollerAtPep1
Entrez836613
RefSeq (mRNA)NM_125888
RefSeq (Prot)NP_569001
UniProtQ9LV87
Diğer veri
Kromozom5: 25,94 - 25,94 Mb
Hidroksiprolin açısından zengin sistem
Tanımlayıcılar
OrganizmaS. lycopersicum (domates)
SembolHypSys
Entrez543883
RefSeq (mRNA)AY292201
RefSeq (Prot)AAQ19087
UniProtQ7XAD0
Sisteminler, HypSys ve AtPeps yapıları ve tahmin edilen yapıları[1][2][3][4][5][6][7]

Systemin bir bitki peptid hormonu ailede yara tepkisine dahil Solanaceae. Bu ilkti bitki hormonu bunun bir olduğu kanıtlandı peptid 1991 yılında bir grup tarafından domates yapraklarından izole edilmiştir. Clarence A. Ryan. O zamandan beri, benzer işlevlere sahip diğer peptitler domateslerde ve Solanaceae'nin dışında tanımlandı. Hidroksiprolin -zengin glikopeptidler bulundu tütün 2001 ve ATPEP'lerde (Birkuduz tHaliana Plant Elikör Peptides) bulundu Arabidopsis thaliana Öncüleri hem sitoplazma ve hücre duvarları nın-nin bitki hücreleri böcek hasarı üzerine öncüler, bir veya daha fazla olgun peptit üretmek için işlenir. reseptör systemin için ilk önce aynı olduğu düşünülüyordu Brassinolid reseptör ancak bu artık belirsizdir. sinyal iletimi Peptidler bağlandıktan sonra meydana gelen süreçler, sitokin aracılı enflamatuar bağışıklık tepkisi hayvanlarda. İlk deneyler, sisteminin, böcekler bitkiye zarar verdikten sonra bitkinin etrafında dolaştığını ve aktif hale geldiğini gösterdi. sistemik edinilmiş direnç artık üretimini artırdığı düşünülüyor. jasmonik asit aynı sonuca neden oluyor. Systeminlerin temel işlevi, karşı savunma tepkilerini koordine etmektir. böcek otoburlar ama onlar da etkiler bitki gelişimi. Systemin, proteaz inhibitörleri böcek otçullarına karşı koruyan diğer peptidler savunma ve kök büyümesini değiştirir. Ayrıca bitkilerin tuz stresine ve UV radyasyonuna tepkilerini etkilediği de gösterilmiştir. AtPEP'lerin karşı direnci etkilediği gösterilmiştir. Oomycetes ve izin verebilir A. thaliana farklı patojenleri ayırt etmek için. İçinde Nicotiana attenuata, bazı peptidler savunma rollerine dahil olmayı bıraktı ve bunun yerine çiçek morfolojisi.

Keşif ve yapı

1991 yılında liderliğindeki bir araştırma grubu Clarence A. Ryan,[8] 18 amino asit izole polipeptid üretimine neden olan domates yapraklarından proteaz inhibitörü Yaralanmaya yanıt olarak proteinler (PI'ler). Sentetik kullanan deneyler radyo etiketli polipeptidin formları, bitkide sistematik olarak dolaşabildiğini ve açılmamış yapraklarda PI üretimini indükleyebildiğini gösterdi. Yaralanma sinyalinin sistemik yapısı nedeniyle sistemin olarak adlandırıldı, bitkilerde hormon olarak görev yaptığı bulunan ilk polipeptiddi.[2] mRNA systemin kodlaması bitkinin kökleri hariç tüm dokularında bulunur.[9] Daha sonraki çalışmalar tespit edildi homologlar domates sisteminin diğer üyelerinde Solanaceae dahil olmak üzere Patates, siyah gece gölgesi ve dolmalık biber.[3] Sisteminler yalnızca Solaneae Solanaceae alt kabilesi, ancak ailenin diğer üyeleri, örneğin tütün ayrıca sistemik olarak proteaz inhibitörleri üreterek yaralanmaya yanıt verir.

Benzer işlevlere sahip peptitler

2001'de biyolojik olarak aktif hidroksiprolin -zengin glikopeptidler domateslerdeki sistemine benzer şekilde proteaz inhibitörlerinin üretimini aktive eden tütünden izole edilmiştir.[1] Sisteminlerle yapısal olarak ilgisiz olmalarına rağmen, benzer işlevleri, hidroksiprolin açısından zengin sisteminler (HypSys) olarak adlandırılmalarına neden oldu. İlk keşfin ardından domateste diğer HypSys peptidleri bulundu, Petunya ve siyah gece gölgesi.[2][4][5] 2007'de HypSys, Solanaceae'nin dışında tatlı patateste bulundu (Ipomoea batataları )[6] ve dizi analizi, kavakta HypSys analoglarını belirledi (Populus trichocarpa ) ve kahve (Coffea canephora ).[10] Sisteminler, türler arasında yüksek oranda korunur, oysa HypSys daha farklıdır, ancak tümü korunmuş bir prolin veya hidroksiprolin zengin merkezi alan.

2006 yılında, 23 amino asitli bir polipeptit olan AtPEP1, Arabidopsis thaliana bileşenlerini aktive ettiği bulunmuştur. doğuştan gelen bağışıklık tepkisi. HypSys'in aksine, AtPEP1 çeviri sonrası değiştirilmiş tarafından hidroksilasyon veya glikosilasyon. Altı paraloglar öncülün% 'si içinde tanımlanmıştır A. thaliana Hem de ortologlar içinde üzüm, pirinç, mısır, buğday, arpa, kanola, soya fasulyesi, Medicago ve kavak bu ortologların aktivitesi tahlillerde test edilmemesine rağmen. AtPEP1'in paraloglarının tahmin edilen yapıları, A. thaliana ancak tümü bir SSGR / KxGxxN içerir dizi motifi. Diğer türlerde tanımlanan ortologlar daha çeşitlidir, ancak yine de sekans motifinin bileşenlerini içerir.[7]

Yerelleştirme ve öncüler

Systemin ve AtPEP1 hücrede bulunur sitozol. öncü domates sistemine yazılı 200 amino asit polipeptit olarak.[2] Varsayılan bir sinyal dizisi ücretsiz olarak sentezlendiğini öne süren ribozomlar sitozolde.[11] AtPEP1'in öncüsü, 92 amino asitli bir polipeptittir ve ayrıca bir sinyal sekansından yoksundur.[7] Domatesde mRNA systemin için prekürsörün kodlanması, sarılmamış yapraklarda çok düşük seviyelerde bulunur, ancak yaralandığında, özellikle de elek elemanlarını çevreleyen hücrelerde birikir. floem orta damarların vasküler demetlerinde. Öncü, yalnızca floemde birikir parankim yaralandıktan sonra domatesin içindeki yaprak hücreleri. Patates systeminin öncüsü de benzer bir şekilde lokalize edilmiştir ve bu, her iki türde de aynı hücre tipine özgü düzenleme altında olduğunu göstermektedir.[11]

HypSys, hücre çeperi. Tütün HypSys için öncü, domateste sistemin için öncü ile yapısal homolojisi olmayan 165 amino asitli bir polipeptit olarak kopyalanır.[12] Hidroksiprolin içeren ve glikosile edilmiş olan HypSys'in yapısal özellikleri, bunların salgı sistemi.[2] Domateste HypSys'in öncüsü, yalnızca vasküler yaprak demetleri içinde sentezlenen 146 amino asitli bir polipeptittir. yaprak sapı floem demetlerinin parankim hücreleri ile ilişkilidir. Systeminin aksine, esas olarak hücre duvarı ile ilişkilidir. HypSys'in öncüleri, hücre duvarlarında bulunan hidroksiprolin açısından zengin proteinlerin ayrı bir alt ailesini temsil ediyor gibi görünmektedir. Yaralanma üzerine, sitozolden, hücre duvarı matrisinden veya patojenden gelen bir proteazın, aktif HypSys peptitlerini üreten öncüleri işlediği düşünülmektedir.[13]

Öncüllerin işlenmesi

Sistemin ve AtPEP1 için öncülerin her ikisi de işlenerek bir aktif peptit elde edilir. C-terminali öncünün.[2][7] ProAtPEP1'in CONSTITUTIVE HASTALIK DİRENCİ 1 tarafından işlendiği speküle edilmiştir. apoplastik aspartik proteaz.[14] HypSys öncüleri, birden fazla aktif peptide işlenir. Tütünde, iki peptide, petunyada üçe ve tatlı patateste muhtemelen altıda işlenir.[5][6][15] 291 amino asit uzunluğunda, tatlı patateste HypSys'in öncüsü tarif edilen en uzun öncüdür.[10] Bir öncüden çoklu sinyal peptidlerinin üretilmesi, hayvanlarda bulunan yaygın bir özelliktir.[1]

Reseptörler

Aşırı derecede az miktarda domates sistemi aktiftir, femtoazı dişi Peptit konsantrasyonları, tüm bitki seviyesinde bir yanıt ortaya çıkarmak için yeterlidir, bu da onu tanımlanan en güçlü gen aktivatörlerinden biri yapar.[1][16]Bir reseptör domates sistemi için 160K olarak belirlendiDa lösin açısından zengin tekrar reseptör gibi kinaz (LRR-RLK), SR160. İzole edildikten sonra yapı olarak çok benzer olduğu bulundu. BRI1 itibaren A. thalianaalıcı Brassinolides hücre zarına bağlanır. Bu, hem a'yı bağlayabildiği bulunan ilk reseptördü. steroid ve bir peptid ligand ve ayrıca hem savunmacı hem de gelişimsel tepkilere dahil olmak.[1] Son çalışmalar, BRI1'in domates sistemi için reseptör olduğuna dair ilk sonucun yanlış olabileceğini bulmuştur. İçinde cu3 mutant domates, a boş alel Birlikte kodonu durdur BRI1'in hücre dışı LRR alanında mevcut, reseptörün doğru bir şekilde lokalize olmasını önler ve ayrıca sinyalleşme için gereken kinaz alanından yoksundur.[16] Bu mutantlar, brassinolide duyarsızdır, ancak yine de proteaz inhibitörleri üreterek ve bir alkalileştirme tepkisine neden olarak domates sistemine yanıt verir. Bu Holton'ı açtı et al. sistemin algılandığı başka bir mekanizma olduğunu öne sürmek.[17] Daha ileri araştırmalar, sisteminin BRI1'e bağlanmasının, brassinolidler bağlandığında olduğu gibi reseptörün fosforile olmasına neden olmadığını gösterdi, bu da bir sinyali iletmediğini düşündürdü. BRI1 olduğunda susturuldu domateste bitkiler benzer bir fenotipe sahiptir. cu3 mutantlar yine de sistemine normal yanıt verebilirler, bu da BRI1'in sistemin reseptörü olmadığı görüşünü güçlendirir.[18]

1994 yılında, domates sisteminin, domatesin hücre zarında 50KDa proteinine bağlandığı bulundu. Protein, Kex2p benzeri proteazlara benzer bir yapıya sahiptir. prohormon konvertazları. Bu, Schaller ve Ryan'ın bunun bir reseptör olmadığını, bunun yerine ProSys'in aktif forma dönüştürülmesine veya Sys'in bozulmasına dahil olduğunu önermesine neden oldu. Tahmin edilen dibazik bölünme bölgesinde ikame edilmiş amino asitler ile domates sisteminin sentetik formları, hücre kültürlerinde doğal formdan daha uzun süre stabil kaldı.[19] Daha sonraki çalışmalar, ProSys'i işlemekten sorumlu enzimlerin tanımlanamadığını kaydetti.[15] Bugüne kadar 50KDa proteini hakkında daha fazla araştırma rapor edilmedi ve gen tanımlanmadı.[18]

Şimdiye kadar HypSys için hiçbir reseptör rapor edilmemiştir, ancak hücre zarı üzerinde bir LRR-RLK tarafından algılandıkları düşünülmektedir.[6]

AtPep1 için reseptör, 170KDa LRR-RLK olarak tanımlanmıştır ve AtPEPR1 olarak adlandırılmıştır. AtPep1 0.1'de aktiftir nano-molar (nM) konsantrasyonları ve reseptör 1 nM'de doyurulur. AtPEPR1 reseptörünün yapısının bir analizi, bunun, LRR-RLK'lerin LRR XI alt ailesinin bir üyesi olduğunu göstermiştir. A. thaliana başka bir peptid hormonu için reseptörü içeren CLAVATA3. Tütün hücre kültürlerinin dönüştürülmesi AtPEPR1 onların bir alkalileştirme deneyinde AtPepl'e yanıt vermelerine izin verirken, normal tütün böyle bir yanıt göstermedi.[20] BRI1 ile ilişkili reseptör kinaz 1 (BAK1), içinde bulunan bir LRR-RLK'dır. A. thalianaolarak işlev görmesi önerilmiş olan adaptör proteini bu, diğer RLK'ların düzgün çalışması için gereklidir. Maya iki hibrit tahlilleri AtPEPR1 ve en yakın analogu AtPEPR2'nin BAK1 ile etkileşime girdiğini göstermişlerdir.[21]

Sinyal iletimi

Önerilen sistem sinyal iletimi systemin için.[2] HARİTALAR = Mitojenle aktive olan protein kinazlar PL = Fosfolipaz JA = Jasmonik asit LA = Linolenik asit

Sisteminler ve HypSys reseptörleri tam olarak anlaşılmamış olsa da, sinyal iletimi bu, peptit reseptörüne bağlandığında meydana gelir. Jasmonik asit sistemde ve yara sinyal yollarında geç de olsa önemli bir bileşendir. Domateste sinyal, alıcıdan şu yolla iletilir: mitojenle aktive olan protein kinazlar (MAPK'lar).[22] Domateste iki MAPK, MPK1 ve MPK2'nin birlikte susturulması, böcek larvalarına karşı savunma tepkilerini, Vahşi tip bitkiler. Bu genlerin birlikte susturulması, jasmonik asit ve jasmonik aside bağımlı savunma genlerinin üretimini de azalttı. Uygulanıyor metil jasmonat birlikte susturulmuş bitkiler onları kurtardı, bu da jasmonatların gen ifadesinde değişikliklere neden olan sinyal olduğunu gösterdi.[22] Apoplastın alkalileştirilmesi, MAPK'lar tarafından sinyal işlemenin aşağı akış etkisidir. Uygulanıyor fusicoccin etkinleştiren H+ ATPase systemin tarafından inhibe edilen apoplastın pH'ı değişmese bile, systemin ile birlikte hala MAPK'leri aktive eder.[23]

Sistem algısında dakikalar içinde, sitosolik CA2+ konsantrasyon artar ve Linolenik asit sonra hücre zarlarından salınır fosfolipaz etkinleştirildi. Linolenik asit daha sonra jasmonik aside dönüştürülür. oktadekanoid yol ve jasmonik asit, savunma genlerini aktive eder.[1] Metil jasmonat üretimi, sisteminler tarafından indüklenir ve ayrıca bir geri besleme döngüsü yaratarak, sistemdeki öncü genleri yukarı doğru düzenler ve savunma sinyalini güçlendirir. Metil jasmonat uçucudur ve bu nedenle aktif hale gelebilir sistemik edinilmiş direnç komşu bitkilerde savunmalarını saldırıya hazırlıyor. Bu sinyal olayları, sitokin aracılı enflamatuar bağışıklık tepkisi hayvanlarda. Hayvanlarda enflamatuar yanıt aktive edildiğinde, MAPK'ler aktive olur ve bu da fosfolipazları aktive eder. Membrandaki lipidler, arakidonik asit ve sonra prostaglandinler jasmonik asit analoglarıdır.[2] Her iki yol da tarafından engellenebilir Suramin.[24]

İle erken deneyler radyo işaretli domateste systemin, domates bitkilerinde floem sapı yoluyla taşındığını gösterdi ve bu nedenle, sistemik edinilmiş direnci harekete geçiren sistemik sinyal olduğu düşünüldü.[1] Bu görüş, jasmonik asit biyosentezinde ve algısında eksik olan mutantların sistemik edinilmiş direnci etkinleştiremediğini gösteren aşılama deneyleriyle sorgulanmıştır. Şimdi, jasmonik asidin sistemik sinyal olduğu ve bu sistemin, jasmonik asit sentezi için yolları yukarı düzenlediği düşünülmektedir.[1]

Fonksiyonlar

Savunma

Systemin, domatesin böcek otçullarını caydırmasına yardımcı olan süreçleri harekete geçirir. domates kurdu

Systemin, domateste savunma sinyallemesinde kritik bir rol oynar. Temelde antinutritional proteinler, sinyal yolağı proteinleri ve proteazlar olmak üzere savunma ile ilgili 20'den fazla proteinin sentezini destekler.[15] Prosysteminin aşırı ifadesi, larva hasarında önemli bir azalma ile sonuçlandı, bu da yüksek düzeyde yapısal korumanın, indüklenebilir bir savunma mekanizmasından daha üstün olduğunu gösterir.[25] Bununla birlikte prosystemin'in sürekli aktivasyonu maliyetlidir ve domates bitkilerinin büyümesini, fizyolojisini ve üreme başarısını etkiler.[26] Sistemin olduğu zaman susturuldu domateste proteaz inhibitörlerinin üretimi ciddi şekilde bozulmuş ve bitkilerle beslenen larvalar üç kat daha hızlı büyümüştür.[27] HypSys, tütünde gen ifadesinde benzer değişikliklere neden oldu, örneğin polifenol oksidaz tütün yapraklarında on kat artmış aktivite ve proteaz inhibitörlerinde% 30'luk bir azalmaya neden olmuştur. kimotripsin yaralanmadan sonraki üç gün içinde aktivite.[12] HypSys tütünde fazla eksprese edildiğinde, transgenik bitkilerle beslenen larvalar, normal bitkilerle beslenenlere göre on günlük beslemeden sonra yarı ağırlığa ulaştı.[28] Konsantrasyonu hidrojen peroksit Sistemin, HypSys veya AtPep1 üretimi indüklendiğinde vaskülatür dokularda artış, bu da sistemik edinilmiş direncin başlatılmasında rol oynayabilir.[2][29]

Sistemin aşırı eksprese eden domates bitkileri de HypSys biriktirdi, ancak sistemin öncüsü susturulduğunda birikmedi, bu da domateste HypSys'in systemin tarafından kontrol edildiğini gösterir. Domatesteki üç HypSys peptidinin her biri, proteaz inhibitörlerinin sentezini ve birikimini aktive edebilir.[13] HypSys susturulduğunda, yarayla indüklenen proteaz inhibitörlerinin üretimi, yabani tip bitkilere kıyasla yarı yarıya azalır, bu da domateste otçullara karşı güçlü bir savunma tepkisi için hem systemin hem de HypSys gerektiğini gösterir.[30]

Kesilerek uygulandığında yaprak sapı içinde Petunya HypSys, proteaz inhibitörlerinin üretimini indüklemedi, bunun yerine savunma, mikrobiyal zarlara girerek bir gözenek oluşturan bir protein üreten bir gen.[5] Defensin ekspresyonu ayrıca AtPEP1 tarafından indüklenir.[7]

Sistemin aşırı eksprese olan domates bitkileri daha fazla Uçucu organik bileşikler (VOC'ler) normal bitkilerden ve parazitoid yaban arıları onları daha çekici buldu.[31] Systemin ayrıca biyolojik olarak aktif VOC'lerin üretiminde rol oynayan genlerin ekspresyonunu da yukarı düzenler. Yırtıcı hayvanlar olmadan gelişmekte olan böcekler, gelişimlerini tamamlarken daha fazla bitki materyali tüketeceklerinden, beslenme karşıtı savunmalar etkili olacaksa, böyle bir yanıt çok önemlidir. VOC üretiminin farklı yollarla yukarı regüle edilmesi muhtemeldir,[31] dahil olmak üzere oksipin jasmonik asidi sentezleyen yol aldehitler ve alkoller yara iyileşmesinde bu işlev.[32]

Farklı AtPep'ler izin verebilir A. thaliana farklı patojenleri ayırt etmek için. İle aşılandığında mantar, Oomycete ve bir bakteri AtPep ekspresyonundaki artışlar patojene bağlı olarak değişti. A. thaliana aşırı ifade AtProPep1 oomycete'e daha dirençliydi Düzensiz fityum.[7]

Sistemin susturulması, siyah gece gölgesinin direnme yeteneğini etkilemedi otçul ve normal bitkilerle rekabet ederken, susturulmuş bitkiler daha fazla yer üstünde biyokütle ve çilek üretti. Otçulluğun ardından, otçulluktan sonra yukarı regüle edilen diğer peptitlerin aksine, siyah gece gölgesinde sistemin aşağı regüle edildi.[33] Aksine HypSys, proteaz inhibitörlerinin sentezini yukarı regüle etti ve aktive etti.[4] Sisteminin aşağı regülasyonu artan kök kütlesi ile ilişkiliydi, ancak sürgün kütlesini azaltmadı, bu da systeminin otçulluğun bir sonucu olarak gelişimsel değişikliklere neden olabileceğini ve bitkinin saldırıya direk direnmek yerine tolere etmesine izin verdiğini gösterdi. Domates kökleri de domates sisteminden etkilenmiş, kök büyümesi yüksek domates systemin konsantrasyonlarında artmıştır. Köklere daha fazla kaynak tahsis ederek, saldırı altındaki bitkilerin karbonu depoladıkları ve ardından saldırı bittiğinde yeniden büyümek için kullandıkları düşünülüyor.[33] Aşırı ifade AtPEP1 ayrıca artan kök ve ateş biyokütlesi A. thaliana.[7]

Abiyotik stres direnci

Systemin ve HypSys'in aşırı ekspresyonunun, bitkilerin tuz stresi ve UV radyasyonu dahil olmak üzere abiyotik strese toleransını geliştirdiği bulunmuştur.[34] Prosystemin domateste fazla ifade edildiğinde, transgenik bitkiler daha düşük stomalı normal bitkilere göre iletkenlik. Tuz çözeltilerinde yetiştirildiklerinde, transgenik bitkiler daha yüksek stomatal iletkenliklere, daha düşük yaprak konsantrasyonlarına sahipti. absisik asit ve prolin ve daha yüksek bir biyokütle. Bu bulgular, systeminin ya bitkilerin tuz stresine daha verimli bir şekilde uyum sağlamasına izin verdiğini ya da daha az stresli bir ortam algıladıklarını göstermektedir.[34] Benzer şekilde, yaralı domates bitkileri, sarılmamış bitkilere göre tuz stresine daha az duyarlıydı. Bunun nedeni, yaralanmanın bitkinin büyümesini azaltması ve bu nedenle toksik iyonların köklere alımını yavaşlatması olabilir.[34] Gen ekspresyonunda tuzla indüklenen değişikliklerin bir analizi, transgenik ve normal bitkiler arasında ölçülen farklılıkların, geleneksel tuz stresi kaynaklı yolaklardaki değişikliklerle açıklanamayacağını buldu. Bunun yerine Orsini et al. jasmonik asit yolunun aktivasyonunun, kaynakları yalnızca zararlılara karşı aktif bileşiklerin üretimine yönlendirmekle kalmayıp, aynı zamanda su kaybını en aza indirmek için bitkileri önceden uyarlayan bir fizyolojik durumu belirlediğini öne sürmüştür. Bu etkiler, otçulların ikincil bir etkisi olan su kaybını önlemek için bitkileri ek kaynaklar yatırmaya zorlayacak hormonların ve metabolitlerin üretimini olumsuz bir şekilde düzenleyerek elde edilir.

Altında yetiştirilen bitkiler UVB ışık, radyasyonu dışlayan filtreler altında yetiştirilen bitkilere kıyasla böcek otçulluğuna daha dayanıklıdır. Domates bitkileri bir UVB radyasyonuna maruz bırakıldığında ve daha sonra zayıf bir şekilde yaralandığında, PI'ler bitki boyunca birikir. Kendi başlarına, ne radyasyon ne de zayıf yaralanma, sistemik PI birikimini indüklemek için yeterli değildir. Domates hücre kültürleri, MAPK'leri aktive etmek için birlikte hareket eden systemin ve UVB ile benzer şekilde yanıt verir. Kısa UVB darbeleri ayrıca kültür ortamının alkalileşmesine neden olur.[35]

Geliştirme

İçinde Nicotiana attenuata HypSys'in böcek otçullarına karşı savunmada yer almadığı bilinmektedir. HypSys'in susturulması ve aşırı ekspresyonu, normal bitkilerle karşılaştırıldığında larvaların beslenme performansını etkilemez.[36] Berger, HypSys'i susturdu ve bunun çiçek morfolojisi verimini düşüren kendi kendine tozlaşma. Çiçekler vardı pistils onların ötesinde çıkıntı yapan anterler, bir jasmonat reseptörü olmayan CORONATINE-INSENSITIVE1-susturulmuş bitkilere benzer bir fenotip. Çiçeklerdeki jasmonat seviyelerinin ölçülmesi, normal bitkilerden daha düşük olduğunu ortaya çıkardı. Yazarlar, HypSys peptidlerinin N. attenuata savunma ile ilgili peptidler olarak işlevlerinden çiçek morfolojisinin kontrolünde yer almaya kadar çeşitlilik göstermiştir. Bununla birlikte, jasmonatlar aracılığıyla sinyalleşme süreçleri benzer kalır.[37]

Systemin ayrıca kök büyümesini artırır Solanum pimpinellifolium aynı zamanda bir rol oynayabileceğini öne sürerek bitki gelişimi.[38]

Ayrıca bakınız

Referanslar

  1. ^ a b c d e f g h Narváez-Vásquez J, Orozco-Cárdenas ML (2008). "Sisteminler ve Peps: Savunmayla İlgili Peptid Sinyalleri ". Otçulluğa Karşı İndüklenen Bitki Direnci. sayfa 313–328. doi:10.1007/978-1-4020-8182-8_15. ISBN  978-1-4020-8181-1.
  2. ^ a b c d e f g h ben Ryan CA, Pearce G (Kasım 2003). "Sisteminler: Solanaceae türlerinde savunma genlerini düzenleyen, işlevsel olarak tanımlanmış bir peptid sinyalleri ailesi". Proc. Natl. Acad. Sci. AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 100 Özel Sayı 2: 14577–80. Bibcode:2003PNAS..10014577R. doi:10.1073 / pnas.1934788100. PMC  304121. PMID  12949264.
  3. ^ a b Constabel CP, Yip L, Ryan CA (Ocak 1998). "Patatesten, karabiberden ve dolmalık biberden elde edilen prosystemin: tahmin edilen sistemin polipeptitlerinin birincil yapısı ve biyolojik aktivitesi". Plant Mol. Biol. 36 (1): 55–62. doi:10.1023 / A: 1005986004615. PMID  9484462.
  4. ^ a b c Pearce G, Bhattacharya R, Chen YC, Barona G, Yamaguchi Y, Ryan CA (2009). "Siyah patlıcangiller yapraklarında hidroksiprolin bakımından zengin glikopeptit sinyallerinin izolasyonu ve karakterizasyonu". Bitki Fizyolojisi. 150 (3): 1422–1433. doi:10.1104 / s.109.138669. PMC  2705048. PMID  19403725.
  5. ^ a b c d Pearce, G .; Şiems, W .; Bhattacharya, R .; Chen, Y .; Ryan, C. (2007). "Tek bir petunya poliprotein öncüsünden türetilen üç hidroksiprolin açısından zengin glikopeptid, bir patojen savunma yanıt geni olan defensin I'i etkinleştirir". Biyolojik Kimya Dergisi. 282 (24): 17777–17784. doi:10.1074 / jbc.M701543200. PMID  17449475.
  6. ^ a b c d Chen, Y .; Şiems, W .; Pearce, G .; Ryan, C. (2008). "Ipomoea batatas yapraklarındaki tek bir prekürsör proteinden türetilen altı peptit yara sinyali, savunma geni sporamin ekspresyonunu etkinleştirir". Biyolojik Kimya Dergisi. 283 (17): 11469–11476. doi:10.1074 / jbc.M709002200. PMC  2431084. PMID  18299332.
  7. ^ a b c d e f g Huffaker, A .; Pearce, G .; Ryan, C. (2006). "Arabidopsis'teki endojen bir peptit sinyali, doğal bağışıklık tepkisinin bileşenlerini aktive eder". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 103 (26): 10098–10103. Bibcode:2006PNAS..10310098H. doi:10.1073 / pnas.0603727103. PMC  1502512. PMID  16785434.
  8. ^ R. James Cook (2009). "Clarence A. 'Bud' Ryan 1931-2007" (PDF). Ulusal Bilim Akademisi.
  9. ^ McGurl B, Pearce G, Orozco-Cardenas M, Ryan CA (Mart 1992). "Sistemin öncü geninin yapısı, ifadesi ve antisens inhibisyonu". Bilim. 255 (5051): 1570–3. Bibcode:1992Sci ... 255.1570M. doi:10.1126 / science.1549783. PMID  1549783.
  10. ^ a b Pearce, G; Bhattacharya, R; Chen, YC (2008). "Bitki savunması için peptit sinyalleri daha evrensel bir rol sergiliyor". Bitki Sinyali ve Davranışı. 3 (12): 1091–2. doi:10.4161 / psb.3.12.6907. PMC  2634463. PMID  19704502.
  11. ^ a b Narváez-Vásquez, J .; Ryan, C. (2004). "Prosysteminin hücresel lokalizasyonu: sistemik yara sinyallemesinde floem parankim için fonksiyonel bir rol". Planta. 218 (3): 360–369. doi:10.1007 / s00425-003-1115-3. PMID  14534786.
  12. ^ a b Ren, F .; Lian, H. J .; Chen, L. (2008). "TohpreproHypSys- Tütün Yaralanma Tepkisinde Bir Gen Ekspresyonu ve Savunma Proteini Aktivitesi". Bitki Biyolojisi Dergisi. 51 (1): 48–51. doi:10.1007 / BF03030740.
  13. ^ a b Narváez-Vásquez, J .; Pearce, G .; Ryan, C. (2005). "Bitki hücre duvarı matrisi, savunma sinyalleme peptitlerinin bir öncüsünü barındırır". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 102 (36): 12974–12977. Bibcode:2005PNAS..10212974N. doi:10.1073 / pnas.0505248102. PMC  1200283. PMID  16126900.
  14. ^ Vlot, A .; Klessig, D .; Park, S. (2008). "Sistemik kazanılmış direnç: zor sinyal (ler)". Bitki Biyolojisinde Güncel Görüş. 11 (4): 436–442. doi:10.1016 / j.pbi.2008.05.003. hdl:11858 / 00-001M-0000-0012-36EC-0. PMID  18614393.
  15. ^ a b c Ryan, CA (2000). "Sistemin sinyal yolu: bitki savunma genlerinin farklı aktivasyonu". Biochimica et Biophysica Açta (BBA) - Protein Yapısı ve Moleküler Enzimoloji. 1477 (1–2): 112–21. doi:10.1016 / S0167-4838 (99) 00269-1. PMID  10708853.
  16. ^ a b Montoya, T .; Nomura, T .; Farrar, K .; Kaneta, T .; Yokota, T .; Bishop, G.J. (2002). "Domates Curl3 Genini Klonlamak, Bitki Steroid Hormonu ve Peptid Hormonu Sinyallemesinde Lösin Açısından Zengin Tekrarlama Reseptör Kinaz tBRI1 / SR160'ın Varsayılan İkili Rolünü Vurgulamaktadır". Bitki Hücresi Çevrimiçi. 14 (12): 3163–3176. doi:10.1105 / tpc.006379. PMC  151209. PMID  12468734.
  17. ^ Holton, N; Harrison, K; Yokota, T; Piskopos, GJ (2008). "Domates BRI1 ve sistemde yara sinyali". Bitki Sinyali ve Davranışı. 3 (1): 54–5. doi:10.4161 / psb.3.1.4888. PMC  2633960. PMID  19704770.
  18. ^ a b Malinowski, R .; Higgins, R .; Luo, Y .; Piper, L .; Nazir, A .; Bajwa, V .; Clouse, S .; Thompson, P .; Stratmann, J. (2009). "Domates brassinosteroid reseptörü BRI1, sisteminin tütün plazma zarlarına bağlanmasını arttırır, ancak sistemin sinyallemesine dahil değildir". Bitki Moleküler Biyolojisi. 70 (5): 603–616. doi:10.1007 / s11103-009-9494-x. PMID  19404750.
  19. ^ Schaller A, Ryan CA (Aralık 1994). "Kex2p benzeri özelliklere sahip domates plazma membranlarında 50 kDa'lık bir sistemin bağlayıcı proteinin belirlenmesi". Proc. Natl. Acad. Sci. AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 91 (25): 11802–6. Bibcode:1994PNAS ... 9111802S. doi:10.1073 / pnas.91.25.11802. PMC  45323. PMID  7991538.
  20. ^ Yamaguchi, Y .; Pearce, G .; Ryan, C. (2006). "Arabidopsis'te bir endojen peptit göstericisi olan AtPep1 için hücre yüzeyi lösin açısından zengin tekrar reseptörü, transgenik tütün hücrelerinde işlevseldir". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 103 (26): 10104–10109. Bibcode:2006PNAS..10310104Y. doi:10.1073 / pnas.0603729103. PMC  1502513. PMID  16785433.
  21. ^ Postel, S .; Küfner, I .; Beuter, C .; Mazzotta, S .; Schwedt, A .; Borlotti, A .; Halter, T .; Kemmerling, B .; Nürnberger, T. (2010). "Çok işlevli lösin açısından zengin tekrar reseptör kinazı BAK1, Arabidopsis gelişimi ve bağışıklığında rol oynar". Avrupa Hücre Biyolojisi Dergisi. 89 (2–3): 169–174. doi:10.1016 / j.ejcb.2009.11.001. PMID  20018402.
  22. ^ a b Gunderman, R. (1991). "Tıp ve kesinlik arayışı". Alpha Omega Alpha-Honor Tıp Derneği Pharos. Alpha Omega Alpha. 54 (3): 8–12. PMID  1924534.
  23. ^ Higgins, R .; Lockwood, T .; Holley, S .; Yalamanchili, R .; Stratmann, J.W. (2006). "Hücre dışı pH'daki değişiklikler, domateste sistemin ve fusikoksine yanıt olarak mitojenle aktive olan protein kinazların (MAPK'lar) aktivasyonu için gerekli ve yeterli değildir". Planta. 225 (6): 1535–1546. doi:10.1007 / s00425-006-0440-8. PMID  17109147.
  24. ^ Stratmann, J .; Scheer, J .; Ryan, C. (2000). "Suramin, süspansiyon kültürlü Lycopersicon peruvianum hücrelerinde sistemin, kitosan ve bir beta-glukan göstericisi tarafından savunma sinyalinin başlatılmasını inhibe eder". Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 97 (16): 8862–8867. Bibcode:2000PNAS ... 97.8862S. doi:10.1073 / pnas.97.16.8862. PMC  34024. PMID  10922047.
  25. ^ Chen H, Wilkerson CG, Kuchar JA, Phinney BS, Howe GA (Aralık 2005). "Jasmonat ile indüklenebilir bitki enzimleri, otçul orta bağırsaktaki esansiyel amino asitleri bozar". Proc. Natl. Acad. Sci. AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 102 (52): 19237–42. Bibcode:2005PNAS..10219237C. doi:10.1073 / pnas.0509026102. PMC  1323180. PMID  16357201.
  26. ^ Corrado G, Agrelli D, Rocco M, Basile B, Marra M, Rao R (Haziran 2011). "Domateste zararlı böceklere karşı sistemin indüklenebilir savunma maliyetlidir". Biyoloji Plantarum. 55 (2): 305–311. doi:10.1007 / s10535-011-0043-5.
  27. ^ Orozco-Cardenas M, McGurl B, Ryan CA (Eylül 1993). "Domates bitkilerinde antisens prosystemin geninin ifadesi, Manduca sexta larvalarına karşı direnci azaltır". Proc. Natl. Acad. Sci. AMERİKA BİRLEŞİK DEVLETLERİ. 90 (17): 8273–6. Bibcode:1993PNAS ... 90.8273O. doi:10.1073 / pnas.90.17.8273. PMC  47331. PMID  11607423.
  28. ^ Ren F, Lu Y (Ağustos 2006). "Tütün hidroksiprolin bakımından zengin glikopeptit sisteminin aşırı ifadesi Transgenik tütündeki öncü A geninin Helicoverpa armiger a larvalarına karşı direnci arttırır". Bitki Bilimi. 171 (2): 286–292. doi:10.1016 / j.plantsci.2006.04.001.
  29. ^ Conrath U (Temmuz 2006). "Sistemik kazanılmış direnç". Bitki Sinyal Davranışı. 1 (4): 179–84. doi:10.4161 / psb.1.4.3221. PMC  2634024. PMID  19521483.
  30. ^ Narváez-Vásquez J, Orozco-Cárdenas ML, Ryan CA (Aralık 2007). "Domates yapraklarındaki sistemik yara sinyali, sistemin ve hidroksiprolin bakımından zengin glikopeptit sinyalleri tarafından işbirliği içinde düzenlenir". Plant Mol. Biol. 65 (6): 711–8. doi:10.1007 / s11103-007-9242-z. PMID  17899396.
  31. ^ a b Corrado G, Sasso R, Pasquariello M, Iodice L, Carretta A, Cascone P, Ariati L, Digilio MC, Guerrieri E, Rao R (Nisan 2007). "Systemin, domates bitkilerinde hem sistemik hem de uçucu sinyali düzenler". J. Chem. Ecol. 33 (4): 669–81. doi:10.1007 / s10886-007-9254-9. PMID  17333376.
  32. ^ Creelman RA, Mullet JE (Haziran 1997). "Jasmonatların bitkilerde biyosentezi ve etkisi". Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 48: 355–381. doi:10.1146 / annurev.arplant.48.1.355. PMID  15012267.
  33. ^ a b Schmidt S, Baldwin IT (Mart 2009). "Otçulluktan sonra systeminin aşağı regülasyonu, Solanum nigrum'da artan kök dağılımı ve rekabet yeteneği ile ilişkilidir". Oekoloji. 159 (3): 473–82. Bibcode:2009Oecol.159..473S. doi:10.1007 / s00442-008-1230-8. PMID  19037662.
  34. ^ a b c Orsini, F .; Cascone, P .; De Pascale, S .; Barbieri, G .; Corrado, G .; Rao, R .; Maggio, A. (2010). "Domateste sistemine bağımlı tuzluluk toleransı: abiyotik ve biyotik stres tepkilerinin spesifik yakınsamasının kanıtı". Fizyoloji Plantarum. 138 (1): 10–21. doi:10.1111 / j.1399-3054.2009.01292.x. PMID  19843237.
  35. ^ Stratmann, J. (2003). "Ultraviyole-B radyasyonu, savunma sinyal yollarını seçer". Bitki Bilimindeki Eğilimler. 8 (11): 526–533. doi:10.1016 / j.tplants.2003.09.011. PMID  14607097.
  36. ^ Berger B, Baldwin IT (Kasım 2007). "Hidroksiprolin açısından zengin glikopeptit sistemi öncü NapreproHypSys, Nicotiana attenuata'nın anti-otçul savunma yanıtlarında merkezi bir rol oynamaz". Bitki Hücresi Ortamı. 30 (11): 1450–64. doi:10.1111 / j.1365-3040.2007.01719.x. PMID  17897415.
  37. ^ Berger B, Baldwin IT (Nisan 2009). "Nicotiana attenuata'nın iki girişinde hidroksiprolin açısından zengin glikopeptid sisteminin öncüsünün susturulması, çiçek morfolojisini ve kendi kendine tozlaşma oranlarını değiştirir". Bitki Physiol. 149 (4): 1690–700. doi:10.1104 / s.108.132928. PMC  2663750. PMID  19211701.
  38. ^ Holton N, Caño-Delgado A, Harrison K, Montoya T, Chory J, Bishop GJ (Mayıs 2007). "Domates BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1, Solanum pimpinellifolium'da sistemin kaynaklı kök uzaması için gereklidir, ancak yara sinyali için gerekli değildir". Bitki hücresi. 19 (5): 1709–17. doi:10.1105 / tpc.106.047795. PMC  1913732. PMID  17513502.CS1 bakimi: birden çok ad: yazarlar listesi (bağlantı)